引言

微生物巖是由于底棲微生物群落的生長，結合碎屑沉積物的捕獲和粘結和/或形成礦物沉淀場所而形成的有機沉積物。根據其內部結構，微生物巖可分為疊層石（層狀結構）、凝塊石（凝塊結構）、隱微生物巖（斑塊狀結構）、核形石（同心層理）和球粒微生物巖（球狀集合體）。微生物巖的特點是建礁微生物、定殖表面和周圍環境之間的密切相互作用。然而，涉及微生物巖形成過程的性質和程度很少被識別，甚至更少被量化。

海洋微生物巖在化石記錄中已有大量報道：在前寒武紀（含有地球表面最早的微化石），以及整個顯生宙直到第四紀。根據前寒武紀疊層石中包含的微化石與藍藻的相似性，有人認為，產氧光合作用是由藍藻在35億年前進行的。現代微生物巖，包括通常被稱為“微生物席”的疊層石，據報道存在于非常多樣的環境中，從淡水到超鹽系統，并且可以在從極地地區到非常炎熱的沙漠的廣泛不同溫度范圍內繁衍生息。在溫帶氣候下，大型活體微生物席和微生物巖大多局限于所謂食草壓力降低的極端環境，而在咸水和海洋熱帶環境中，這些微生物結構可能更為普遍。事實上，微生物席覆蓋了波利尼西亞咸水池塘的大面積區域，而由藍藻構建的微生物巖在熱帶瀉湖中很常見，例如法屬波利尼西亞和新喀里多尼亞所描述的。法屬波利尼西亞微生物巖形成藍藻的分類學已使用多相方法進行了研究。作為底棲生物的典型特征，微生物巖形成的藍藻需要基質來附著。在熱帶環境中，微生物巖在各種基質上的發育已被觀察到，包括沙子、顯花植物、綠藻（仙掌藻）的葉狀體，以及死珊瑚或活珊瑚。在珊瑚礁系統中，微生物巖可能與珊瑚競爭，因為兩者具有相似的光照要求和光養生長模式。因此，微生物巖的發育可能會嚴重影響造礁生物。

當然，光是對自然光合作用群落研究的主要關注點。為了理解和分析光養疊層石構建微生物群落的光適應能力，已經開展了許多研究：它們對光照強度變化和對光質變化的響應，特別強調紫外線暴露的影響。然而，對于熱帶瀉湖中形成微生物巖的群落的光適應能力知之甚少。這些生態系統的特點是水體清澈，懸浮顆粒負荷非常低。因此，光合有效輻射可以穿透到水柱深處，從而使光養生物從表面到幾米深的水層都能生長。在非常清澈的水中，珊瑚通常可以生長到50米深，而在法屬波利尼西亞蒂凱豪瀉湖的尖峰和小島側翼，經常在20-25米深度觀察到微生物巖。

這項工作的目的是研究微生物巖對不同光照條件的響應，特別關注影響氧氣動態的過程，即光合作用和呼吸作用。為此，在不同光照條件下，對在具有不同光強特征的多種環境條件下采集的微生物巖，使用氧氣微傳感器測量了氧氣動態。比較了兩種構建微生物巖的藍藻物種。此外，在淺水環境（0.5米水深）和10米以下深度均觀察到了由Phormidium crosbyanum Tilden構建的微生物巖，這使我們能夠研究該物種的原位光馴化。

材料與方法

采樣地點

在新喀里多尼亞西南瀉湖，尤其是在水深0到25米的尖峰和小島的側翼和斜坡上及其附近，存在著多種微生物巖，包括穹窿、不定形的膠狀塊體和各種形狀和尺寸的水平擴展席。這些結構在外觀、物種組成、生長模式以及它們與所生長基質的關系上有所不同。

圖1新喀里多尼亞西南瀉湖微生物巖采樣點示意圖

微生物巖樣品是在現場根據對圓頂狀色素沉著菌落（在藻類文獻中稱為“葉狀體”）的宏觀識別采集的，基于S. Golubic的描述。研究的微生物巖是由屬于席藻屬的單一種群絲狀藍藻產生的，即Phormidium crosbyanum Tilden和Phormidium sp.TK1。Phormidium sp.TK1和P. crosbyanum的微生物巖穹窿分別采集于新喀里多尼亞西南瀉湖的13米水深（Tabu Reef）和19米水深（M'Bo islet）。另一個P. crosbyanum分離株采集于努美阿以北約200公里的布賴爾附近一個非常淺的后礁環境（Poe beach）。在這些瀉湖和后礁環境中，微生物穹窿在沙質沉積物上發育，并與綠藻（仙掌藻）、絮狀藍藻席和海草（Halophilda）相關，較少在珊瑚碎片和活的塊狀珊瑚群體上；它們通常覆蓋在Opuntia仙掌藻的葉狀體上。

在新喀里多尼亞西南瀉湖，平均標量輻照度強度約為60 mol photons m-2 d-1。考慮到12小時的日照，得出平均值為1388 μmol photons m-2 s-1。采樣點PAR的衰減系數范圍為0.07到0.1 m-1。因此，微生物巖采樣深度的平均標量輻照度強度范圍為：在1米水深（P. crosbyanum / Poe）為1250至1300 μmol photons m-2 s-1；在13米水深（P. crosbyanum / M'Bo）為378至560 μmol photons m-2 s-1；在19米水深（Phormidium sp.TK1 / Tabu）為207至367 μmol photons m-2 s-1。

微生物巖樣品由水肺潛水小心采集，然后儲存在同一地點和深度采集的海水中。采樣后，微生物巖被迅速轉移到實驗室進行微傳感器測量。

氧氣和產氧光合作用的微電極測量

將微生物巖放置在流動池中，海水在池內循環以在微生物巖上方產生平穩流動。海水溫度維持在26°± 1°C，與原位溫度相對應。使用150瓦光纖鎢鹵素燈產生的準直光束照射微生物巖表面。使用內置中性密度濾光片獲得不同光強。使用光子輻照度計測定微生物巖表面的光強。使用Unisense制造的Clark型氧氣微電極測量氧氣濃度。電極的90%響應時間小于1秒，攪拌靈敏度為1%。電極安裝在電動微操作器上，以100 μm的垂直分辨率進行氧氣垂直剖面測量。將氧氣微探針手動定位在微生物巖表面；然后由計算機控制剖面測量和數據采集。根據電極在微生物巖上方空氣飽和水中的讀數和微生物巖缺氧部分的讀數，對微探針進行線性校準。根據Garcia和Gordon的溶解度方程計算空氣飽和水中的氧氣濃度。

使用Revsbech和Jorgensen描述的光暗轉換技術確定總光合作用。將特定深度在黑暗轉換后的最初4秒內氧氣的初始下降估計為總光合作用速率。以200 μm的垂直分辨率測量光合作用的深度剖面。